تعیین جنسیت وابسته به دما تهیه شده توسط:ف.یزدانی
تعیین جنسیت وابسته به دما
تعیین جنسیت فرایندی اساسی در رشد و نمو افراد است . تعیین جنسیت موفقیت تولید مثلی افراد و گونه ها را تحت تاثیر قرار می دهد و به شکل گیری نسبت های جنسی جمعیت های طبیعی منجر می شود . در نگاه اول انتظار می رود نسبت جنسی جمعیت ها به صورت 1:1 تحول یابد . اما تنوع سازو کارهای تعیین جنسیت در گروه های جانداران اغلب منجر به سوگیری در نسبت جنسی جمعیت آن ها می شود .
در این مقاله می کوشیم تعیین جنسیت وابسته به دما را در گونه هایی از خزندگان معرفی کنیم که مشاهده و بررسیشده است . در پژوهش های انجام شده تاثیر عوامل درونی بدن جانور در دوره ی رشد و نمو جنینی مثل عوامل آنزیمی و هورمون های جنسی ، عوامل بیرونی مثل اثر انتخاب محل لانه به وسیله ی مادر و هم چنین تاثیر افزایش احتمالی دمای جهانی بر گونه های دارای این سازو کار بررسی شده است .
سازو کارهای تعیین جنسیت در جانوران
سه نوع سازو کار اصلی تعیین جنسیت در جانوران شناخته شده است : ژنتیکی ( GSD ) ، رفتاری ( BSD ) و محیطی ( ESD ) .
در سازو کار GSD ، عوامل کروموزومی جنسیت زاده ها را هنگام لقاح تعیین می کنند .
جنسیت پستانداران تحت تاثیر این سازوکار قرار دارد . پستانداران ماده XX و نرها XY اند و پستانداران دارای کروموزوم Y طبیعی ، صرف نظر از حضور کروموزوم X نرند .
ژن تعیین کننده جنسیت واقع در بازوی کوتاه کروموزوم Y ، عاملی به نام عامل تعیین کننده بیضه را رمزدهی می کند که تحت تاثیر آن غده های تمایز نیافته ی جنین به بیضه و یا تخمدان تبدیل می شوند .
پروانه ها ، برخی ماهیها و پرندگان نیز سازو کار مشابهی دارند ، ولی ماده های آن ها هتروگامت ( ZW ) و نرها هوموگامت ( ZZ ) اند و در آن ها بر خلاف پستانداران جنسیت فرزندان را ترکیب کروموزومی تخمک تعیین می کند .
BSD سازوکاری است که درآن جنسیت فرد تحت تاثیر محرک های حسی و زندگی اجتماعی تغییر می کند . اغلب گونه هایی که این سازو کاررا به کار می برند ، هرمافرودیت اند . برخی از ماهی ها به طور متناوب هرمافرودیت اند و در طول زندگی از یک جنس به جنس دیگر تغییر جنسیت می دهند . البته در هر مرحله غده ویژه ی آن جنس را دارند . شقایق ماهی نارنجی و سفید ، نر متولد و سپس به ماده تبدیل می شوند . برخی از ماهی های آبسنگ های مرجانی اقیانوس آرام و دریای کارائیب نیز ابتدا ماده اند ، اما سپس نر می شوند . این گونه ها ممکن است در عرض چند دقیقه پس از مشاهده تغییر در تعداد ، یا ساختار اجتماعی ماهی های پیرامون خود و در نتیجه پیام هایی که از مغز می رسد ،تغییر جنسیت دهند . برخی ماهی ها مثل ماهی خاردار نر – ماده ی هم زمان اند ، ولی تقریباً هرگز تخمک های خود را بارور نمی کنند بلکه برای افزایش تنوع ژنتیکی ، جفت گیری می کنند .
جنسیت فرزندان در سازو کار ESD بعد از لقاح و تحت تاثیر عوامل محیطی مثل دما ، رطوبت و PH تعیین می شود . این سازوکاردر خزندگان دیده می شود . جنین خزندگان بر خلاف پستانداران ، درون رحم و تحت شرایط دمایی و هورمونی ثابت رشد و نمو نمی کند .
گونه هایی از لاک پشت ها و سوسمارها ( مثل ایگوانای سبز ) کروموزوم جنسی X و Y دارند . ماده ها XX ، اما نرها XY و ناجور گامت اند . مارها مثل پرندگان کروموزوم های جنسی Z و Wدارند . نرها جورگامت (ZZ ) و ماده ها ناجور گامت ( ZW ) اند . تعیین جنسیت وابسته به دما ( TSD ) شکلی از ESD است که در آن تمایز ده های جنسی در یک دوره ی بحرانی از رشد و نمو جنینی به دمای زمان پرورش تخم ها حساس است . TSD تا کنون در بیش تر لاک پشت ها ، برخی سوسمارها و کروکودیل ها مشاهده و در گونه های مختلف لاک پشت ها بررسی شده است .
دماهایی که جنسیت را القا می کنند در گونه های TSD متفاوت اند . قبلاً تصور می شد که جنسیت جنین خزندگان حساس به دما ، به طور ژنوتیپی تعیین نمی شود و جنین در مراحل رشد و نمو خود تا وارد دوره ی حساس به دما نشده است ، جنسیت مشخصی ندارد . اما شواهد تازه نشان داده اند که در بعضی خزندگان هر دو سازو کار با هم در تعیین جنسیت عمل می کنند .
گونه های TSD در دوره های حساس به دما ، دمای آستانه ای داند که در تعیین جنسیت آن ها مهم است . در این سازوکار هرگز جانور نر – ماده به وجود نمی آید . زیرا تعیین جنسیت حاصل اثر مقدار مشخص هورمون است . جنین هایی که در معرض مقادیر کمتری از آن قرار می گیرند ، نر و آن هایی که در معرض مقدار بیش تر قرار گیرند ، به ماده تبدیل می شوند .
به علت وجود دوره ی حساس به دما ، نرها و ماده ها در دامنه های دمایی متفاوت به وجود می آیند . مقدار هورمون و نیز ویژگی تحت تاثیر آن در دوره ی حساس با دما تغییر می کند . با تغییر دما از دمای القا کننده ی جنس نر به دمای القا کننده ی جنس ماده ، جنسیت وارونه می شود . البته این مساله فقط در یک سوم میانی دوره جنینی ، یعنی زمان حساسیت به دما در روند تعیین جنسیت رخ می دهد . اثر دما را می توان با افزایش تدریجی آن و اندازه گیری مدت صرف شده در زیر دمای آستانه در دوره ی حساس به دما ، مشاهده کرد . هر چه زمان بیشتری در بالای دمای آستانه در دوره ی حساس صرف شود ، احتمال تولد جانور ماده افزایش می یابد . در حالی که صرف زمان طولانی در زیر دمای آستانه ، ممکن است به کاهش تعداد ماده ها شود.
الگوهاى تعيين جنسيت وابسته به دما
دامنه هاى دمايى متفاوت در گونه هایTSD شناخته شده را در سه حالت طبقه بندى مى كنند. شناخت دامنه هاى دمايى كه به افزايش توليد يك جنس ويژه منجر مى شوند، در برنامه ريزى براى حفظ گونه هاى TSD اهميت دارد.
در اولين حالت، دماى نگه دارى بالاتر به تولد جنس ماده و دماى پايين تر به تولد جنس نر منجر مى شود. اين حالت بيش تر در گونه هايى رخ مى دهد كه ماده هاى بالغ آن ها از نرها بزرگترند. در لاك پشت Chelydra Serpentina اين حالت ديده مى شود. تخم ها در دماى ٢٦ درجه سانتى گراد به نر و در دماى ٣٠ درجه به ماده تبديل مى شوند.
در حالت دوم، نرها در دماهاى بالا و ماده ها در دماهاى پايين متولّد مى شوند. البتّه اين حالت مورد مناقشه است، زيرا ممكن است اين گونه ها واقعاً حالت سوم را به كار ببرند، ولى كران هاى دمايى بالاتر كه باعث تولّد ماده ها مى شوند، بررسى و مشخص نشده اند.
در حالت سوم، كران هاى دمايى بالا و پايين به انتخاب ماده ها و دماهاى ميانى به انتخاب نرها منجر مى شوند.
اين حالت در گونه هايى كه ماده هاى بالغ كوچك تر از نرها هستند و يا آن هايى كه دوشكلى جنسى ندارند، رخ مىدهد.
تصور مى شود كه حالت سوم تعيين جنسيت قديمى تر است و دو حالت ديگر از تحول آن به وجود آمده اند. مرگ آور بودن دماهاى خاص موجب شده است كه در گونه هاى خاصى براى اجتناب از كران هاى دمايى مرگ آور، دماى تعيين كننده جنسيت، تغيير كند.
تمايز غدد جنسى
محققان از آزمايش هاى محدودى كه روى تمساح امريكايى ٧ و نوعى لاك پشت بومى آمريكا ٨ كه داراى سازوكار TSDاند، انجام دادند، نتيجه گرفتند كه استروژن در تعيين جنسيت خزندگان TSD نقش مهمى دارد. آغاز ساخت استروژن در غده جنسى فاقد تمايز، ايجاد تخمدان ها را تحريك مى كند و نبود آن به ايجاد بيضه ها منجر مى شود. كمپلكس آنزيمى لازم براى تبديل آندروژن ها (هورمون هاى جنسى نر) به استروژن، آروماتاز نام دارد.
نشانه اى كه تعيين جنسيت را هدايت مى كند، دماى زمان پرورش تخم هاست. در اين باره پيو و دوريزى( 2٠٠٤) رويان هاى لاك پشت اروپايى آبگير را از ابتداى دوره حساس تا زمان بيرون آمدن از تخم و نيز رشد غده هاى جنسى را در دماهاى القاكننده جنس ماده و نر، بررسى كردند. نتايج اين بررسى، ساختارهاى مشابهى را در هر دو جنس تا زمانى بسيار نزديك به دوره حساس نشان داد. غده هاى جنسى در اين مدت بدون تمايزاند. البتّه در دماى القا كننده جنس ماده لايه كمى باريك ترى ايجاد مى شود. اين نتايج آشكار مى كند كه تمايز غده ها در دوره حساس به دما انجام مى شود.
اثر و اهميت آروماتاز
آروماتاز آنزيمى است كه با كاتاليز تبديل تستوسترون به استراديول، در توليد استروژن و تمايز جنسى نقش دارد. وجود مقادير كم استروژن ها در آغاز دوره حساس از سطح پايين فعاليت آروماتاز در دماهاى القاكننده نر يا ماده شدن جنين ها ناشى مى شود. در حالى كه در دوره حساس و دماهاى القا كننده جنس ماده فعاليت آروماتاز به طور قابل تفسيرى افزايش مى يابد. بنابراين پايان تمايز غده جنسى، زمانى است كه فعاليت آروماتاز به نقطه ى اوج مى رسد و به همين علّت است كه بيش ترين تخمدان ها در دماهاى بالاتر ايجاد مى شوند.
پيو و ديگران رويان هاى لاك پشت اروپايى آبگير را در معرض پيش سازهاى استروئيد (پرگننولون، پروژسترون و آندروستنديونِ ١٢ حاوى ايزوتوپ) قرار دادند تا متابوليسم استروئيد و نشانه هاى فعاليت آن را تعيين كنند. نتايج نشان داد فعاليت آروماتاز به مقادير متفاوت آنزيم درون غده هاى جنسى مربوط است. فعاليت آروماتاز در آغاز دوره ى حساس و هنگامى كه زاده ها در دماى ٢٥ درجه از تخم خارج مى شوند، كم است. در جنين هايى كه در دماى ٣٠ درجه رشد و نمو كردند نيز در آغاز دوره ى حساس، فعاليت آروماتاز كم بود. امّا در دوره ى حساس، افزايش قابل تفسيرى در فعاليت آروماتاز مشاهده شد و در پايان اين دوره فعاليت آن كم شد. سپس پيو و دوريزى ( ٢٠٠٤ ) فعاليت آروماتاز را در همان لاك پشت در دوره حساس و پس از آن بررسى كردند. آن ها دماى نگه دارى رويان ها را از دماى القاكننده جنس نر به دماى القا كننده جنس ماده و برعكس تغيير دادند. ميزان فعاليت آروماتاز در دوره حساس تغيير كرد، ولى پس از اين دوره در فعاليت آن هيچ تغييرى مشاهده نشد. اين نتايج نشان مى دهد، سنتز آروماتاز و استروئيد تحت تأثير دما قرار دارد. دما در دوره حساس با تأثير بر فعاليت آروماتاز و ساخت استروئيدها، سرانجام تمايز غده هاى جنسى را تحت تأثير قرار مى دهد.
اثر استروئيد و استروژن
اثرهاى دما بر تمايز غده هاى جنسى ممكن است به وجود استروژن هاى طبيعى و مصنوعى مربوط باشد. اين استروئيدها تمايز تخمدان ها را در دماهاى القا كننده جنس نر يا ماده تحريك مى كنند. البتّه آن ها فقط در دوره ى حساس مؤثراند. در اين دوره تشكيل تخمدان ها اهميت كمترى از بيضه ها دارد. در تأييد اين نتيجه گيرى پيو و دوريزى(٢٠٠٤) اظهار داشتند استروژن ها در ابتداى تمايز غدد جنسى دخالت ندارند، ولى بعداً ضرورت بيش ترى پيدا مى كنند. استروژن ها از تمايز بيضه ها جلوگيرى مى كنند. به اين ترتيب توليد استروژن ها به دماى خاص زمان پرورش تخم ها وابسته است (پيو و دوريزى ٢٠٠٤).
پيو و ديگران ( ١٩٩٩ ) مشخص كردند تزريق آندروژن ها و استروژن ها به جانور ماده باردار، تمايز جنسى رويان ها را تغيير نمى دهد. آن ها آندروژن (پروپيونات تستوسترون) و استروژن (بنزوات استراديول) را به تخم هاى لاك پشت اروپايى آبگير تزريق كردند و نتيجه گرفتند استروژن ها موجب مى شوند غده هاى جنسى رويان ها برحسب مرحله ى رشد و نمو رويان و ميزان تزريق در دماهاى مختلف، حالت تخمدان- بيضه و يا تخمدان كامل را نشان دهند. تزريق آندروژن ها در دماهاى القا كننده ى جنسيت ماده اثرى ندارد. اين نتايج ارتباط بين ساختار غده ى جنسى و استروژن ها را نشان مى دهند (پيو و ديگران، ١٩٩٠).
هرچه دماى نگه دارى تخم ها به دماى آستانه نزديك تر باشد، مقدار استروژن كم ترى براى ايجاد تخمدان لازم است. تعامل دماى آستانه و استروژن، اهميت يكسان فيزيولوژيكى دما و هورمون استروژن را در تمايز جنسى آشكار مى كند.
تيمار تخم هاى تمايزيافته با انواع استروژن ها، آن ها را تحريك مى كند تا به جنس ماده تبديل شوند حتى اگر در دماى القا كننده ى جنس نر نگه دارى شده باشند. در تخم هاى بدون استروژن، بيضه ها بيش تر از تخمدان ها تشكيل مى شوند (لانس، ١٩٩٧). به دلايل نامعلوم تستوسترون بر خلاف استروژن باعث به وجود آمدن بيضه ها در دماى القا كننده ى جنسيت ماده نمى شود.
منابع:
1. http://www,rollins.edu/olin/rurj/sdr.pdf
2. new scientist.com